Zitteraale
Die Gattung Zitteraale (Electrophorus) gehört zur Familie der Messeraale (Gymnotidae) innerhalb der Knochenfische (Teleostei) und umfasst drei Spezies von Süßwasserfischen, die im Hochland von Guayana (Surinam) und dem Amazonas-Becken heimisch sind: Electrophorus electricus, der 1766 durch Carl von Linnè beschrieben wurde, sowie die durch eine Revision der Gattung im Jahr 2019 abgegrenzten, morphologisch ähnlichen, aber geographisch getrennten Spezies Electrophorus varii und Electrophorus voltaicus[1]. Die Namensgebung bezieht sich auf die den Aalen ähnliche Gestalt, zeigt aber kein engeres Verwandtschaftsverhältnis zu den Aalartigen (Anguilliformes) an[2].
Alle Zitteraale besitzen elektrische Organe, mit denen sie Spannung im Hoch- und Niedrigvoltbereich erzeugen. Bereits Alexander von Humboldt, Michael Faraday und Alessandro Volta erkannten Electrophorus electricus als Modellorganismus für Elektrizität bei Tieren[3,4]. Sein elektrisches Organ diente als Ausgangsmaterial für die Reinigung und Charakterisierung des spannungsabhängigen Natrium-Kanals und der Natrium-Kalium-ATPase und inspiriert die aktuelle Forschung zur Entwicklung biokompatibler Spannungsquellen[5,6].
Funktion des elektrischen Organs
Pulse niedriger Spannung in der Größenordnung von 10 V dienen der Orientierung und Kommunikation, die Hochspannung von 400 bis über 600 V kommt beim Beutefang zum Einsatz.
Beim Beutefang (Abbildung 2) sendet der Zitteraal zunächst periodisch elektrische Pulse aus, in der Regel paarweise mit Intervallen von 2 ms, um bei reglos verborgenen Beutetieren die Muskulatur zu erregen, d. h. Bewegungen auszulösen. Anschließende hochfrequente elektrische Entladungen (bis zu 500 Hz) führen bei der Beute zur Übererregung der Muskulatur. Dabei verstärkt sich die Wirkung der Spannung auf ein vor dem Zitteraal positioniertes Beutetier, wenn er es durch Krümmung des Rumpfes zwischen Kopf und Schwanz einklemmt (Abbildung 3). Die Lähmung der Beute durch die Übererregung der Muskulatur ist im Gegensatz zur Wirkung von Acetylcholin-Antagonisten wie Curare oder Bungarotoxin ein indirekter Effekt[7-9].
Abbildung 2: Jagdverhalten des Zitteraals. Hochspannungs-Impulse niedriger Frequenz erregen die Muskulatur der Beute (a). Sobald der Zitteraal die so induzierte Bewegung wahrnimmt (b), sendet er hochfrequente Impulse aus (c), um die Beute zu lähmen[9].
Abbildung 3: Wirkung des elektrischen Felds auf die Beute (*). Schwimmt der Zitteraal auf seine Beute zu (a), ist die Wirkung der Spannung vor seinem Kopf gering. Durch Krümmung des Körpers gerät die Beute zwischen Kopf und Schwanz (b), sodass sich die wirksame Feldstärke erhöht[9].
Bei der Verteidigung kommt weiterhin die schmerzhafte Wirkung der Hochspannung auf die afferenten Nerven des abgewehrten Individuums zum Tragen. Aktuelle Untersuchungen des Verteidigungsverhaltens stützen den legendären, gelegentlich angezweifelten Bericht Alexander von Humboldts, nach dem indigene Südamerikaner Pferde ins Wasser trieben, um Zitteraale zur Verteidigung zu provozieren, die mit einem hohen Energieverbrauch des elektrischen Organs einhergeht. Dadurch war es möglich, die nach längerem Kampf erschöpften Zitteraale lebend, aber ohne größere Verletzungen einzufangen[10].
Struktur des elektrischen Organs
Das elektrische Organ des Zitteraals besteht aus mehreren Tausend flachen Elektrocyten mit einer seitlichen Ausdehnung von bis zu 30 mm. Elektrocyten sind modifizierte quergestreifte Muskelzellen, deren einzige bekannte Funktion in der Erzeugung elektrischer Spannung besteht. Das elektrische Organ umfasst nahezu die komplette Körpermuskulatur mit dem Hauptorgan der Rumpfregion, dem ventralen Hunter-Organ sowie dem kaudalen Sachs-Organ.
Die Elektrocyten sind asymmetrisch und nur auf der kaudalen Seite cholinerg innerviert. Das Ruhepotential der Plasmamembran, ein Kalium-Potential, ist auf der innervierten und der gegenüberliegenden Zellseite identisch (–84 mV), aber invers orientiert, daher neutralisiert sich im Ruhezustand die Spannung beider Seiten. Bei der Erregung führt das Aktionspotential nur auf der innervierten Seite zum Natrium-Einstrom und somit zur Depolarisation. Die gegenüberliegende Seite ist nicht erregbar, sodass eine Spannungsdifferenz von 150 mV zwischen den beiden Seiten der Zelle resultiert. Die serielle Anordnung von mehreren Tausend Elektrocyten nach Art der Volta-Säule (die der Erfinder als „organe électrique artificiel“ bezeichnete) führt dazu, dass sich die Spannung je nach der Anzahl der erregten Zellen auf 10 bis über 600 V summiert. Dabei ist die Kopfregion positiv, die Schwanzregion negativ geladen[11,12].
Die Erzeugung von Hoch- und Niederspannung wird von ein und demselben Kontrollzentrum in der Medulla des Gehirns gesteuert. Dabei hängt die Höhe der erzeugten Spannung von der Frequenz der efferenten Nervenimpulse ab. Die Elektrocyten des eine niedrige Spannung erzeugenden Sachs-Organs werden durch niederfrequente Nervenimpulse erregt, während für die Erzeugung von Hochspannung durch das Hauptorgan hochfrequente efferente Impulse erforderlich sind. Dabei müssen sämtliche Elektrocyten über die gesamte Länge des elektrischen Organs synchron aktiviert werden. Ihre unterschiedliche Entfernung von der Medulla wird kompensiert durch auf Umwegen verlaufende Nervenbahnen oder eine verzögerte Erregungsleitung zu den Elektrocyten der Kopfregion[11].
Literatur
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[2] Betancur-R, R.; Wiley, E. O.; Arratia, G.; Acero, A.; Bailly, N.; Miya, M.; Lecointre, G.; Ortí, G., BMC Evol. Biol., (2017) 17, 162; https://doi.org/10.1186/s12862-017-0958-3 [Prüfdatum 18.05.2020]
[3] Piccolino, M., Trends Neurosci., (2000) 23, 147–151; https://doi.org/10.1016/S0166-2236(99)01544-1 [Prüfdatum 18.05.2020]
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[6] Sun, H.; Fu, X.; Xie, S.; Jiang, Y.; Peng, H., Adv. Mater., (2016) 28, 2070–2076; https://doi.org/10.1002/adma.201505742 [Prüfdatum 18.05.2020]
[7] Catania K., Science, (2014)346, 1231–1234; https://doi.org/10.1126/science.1260807 [Prüfdatum 18.05.2020]
[8] Catania, K. C., Curr. Biol., (2015) 25, 2889–2898; https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.09.036 [Prüfdatum 18.05.2020]
[9] Catania, K. C., Front. Integr. Neurosci., (2019) 13, 23; https://doi.org/10.3389/fnint.2019.00023 [Prüfdatum 18.05.2020]
[10] Catania, K. C., Proc. Natl. Acad. Sci. USA, (2016) 113, 6979–6984; https://doi.org/10.1073/pnas.1604009113 [Prüfdatum 18.05.2020]
[11] Bennett, M. V., Annu. Rev. Physiol., (1970) 32, 471–528; https://doi.org/10.1146/annurev.ph.32.030170.002351 [Prüfdatum 18.05.2020]
[12] Hildebrandt, J.-P.; Bleckmann, H.; Homberg, U., Penzlin – Lehrbuch der Tierphysiologie, 8. Aufl.; Springer: Berlin, (2015), S. 829–836
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Catania, K. C., Sci. Am., (2019) 320(4), 62–69
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Übersetzungen:
| E | electric eel |
| F | anguille électrique |
| I | Electrophorus |
| S | Electrophorus |